穿越到恐龙时代——山东博物馆古生物化石展

解 浩

山东博物馆位于山东省济南市，是一家大型博物馆。根据中国文物局的划分体系，属于文物类一级博物馆。馆内共有21 个展厅，其中16 个为常设展厅，除了展现山东历史，还设有其他专题展和临时展。2022年2月，“山东龙——穿越白垩纪”展在山东博物馆隆重开幕，下面请各位跟随我一起见证古生物化石的魅力。

步入展厅，许多恐龙化石赫然矗立在眼前！这里有高大的巨型山东龙、长颈的师氏盘足龙、娇小的中国鹦鹉嘴龙等等，千姿百态。让我们逐个领略它们的风采吧！

首先介绍一下师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi，图1）。1922 年，奥地利古生物学家师坦斯基（Otto Zdanskyi）和我国地质学家谭锡畴在山东进行地质调查时，根据当地神父提供的信息在蒙阴县宁家沟（现属新泰市）一个冲沟中采集到了一堆化石。化石被运到瑞典的乌普萨拉大学，1929 年由瑞典著名古生物学家维曼（Carl Wiman）研究并命名为Helopus zdanskyi。属名“Helopus”是希腊语“湿地的脚”的意思，说明这种动物的大脚掌与白垩纪早期山东地区温暖湿润的气候和河湖遍布的环境相适应，能帮助它们稳定地穿越湿地和沼泽；
而种名“zdanskyi”则是纪念它的发现者师丹斯基。在1956 年，美国古生物学家柔默（Alfred Sherwood Romer）发现一个属的鸟类已经先行占有了“Helopus”这个属名，于是把Helopus zdanskyi改成了Euhelopus zdanskyi。修改后的盘足龙属名“Euhelopus”意为“真实的湿地的脚”。

图1 师氏盘足龙（供图：解超男）

师氏盘足龙是大型植食性恐龙，身长约11 米，重约3 吨，生活在距今约1.3 亿至1.12亿年的白垩纪早期。

1964 年，地质部石油局综合研究队在山东莱阳、诸城一带工作时，于诸城吕标乡库沟村龙骨涧发现了一块大型鸭嘴龙的胫骨化石，后来又陆续发掘出各类恐龙骨骼化石30 吨。1973 年，中国地质博物馆的山东籍古生物学家胡承志将发现的鸭嘴龙化石暂时命名为“巨型山东龙”（图2）。化石采回后，经过4 年多的清理、修补和复原工作，合成为一具骨架。该骨架长约15 米，高近8 米，是当时世界上已知鸭嘴龙类中最高大的，也是鸟臀类恐龙中最高大的，最终被定名为“巨型山东龙”（Shantungosaurus giganteus）。它在很长一段时间内都是世界上已知的最大的鸭嘴龙类恐龙，直到1988 年，才被高9.1 米、长16.6米的巨大诸城龙“打败”。巨大诸诚龙甚至作为“世界最大鸭嘴龙”，被列入了吉尼斯纪录。2008 年，这一纪录又被高11.3 米、长18.7米的巨大华夏龙打破。巨型山东龙生活在距今约7300 万年的晚白垩世山东半岛，也是植食性动物，其头骨前部和下颌向前延伸，形成扁阔的嘴，酷似鸭嘴。

图2 巨型山东龙（供图：解超男）

我们印象中恐龙体型都非常大，其实不然，有很多种恐龙与现生动物体型差不多，比如馆里展出的中国鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus sinensis，图3）。

图3 中国鹦鹉嘴龙（供图：解超男）

1950—1953 年，山东莱阳地区发掘出一种鹦鹉嘴龙的化石，古生物学家杨钟健将其命名为“中国鹦鹉嘴龙”。中国鹦鹉嘴龙生活在距今1.33 亿年至1.2 亿年的中国山东半岛，是三角龙的近亲，体长约1.5 米，长有类似鹦鹉喙部的嘴，两足行走，以植物为食。

2008 年1 月，中国科学院在山东省诸城恐龙化石点展开第三次大规模发掘活动。发掘队在诸城市龙都街道臧家庄村的上白垩统中发掘出包括头骨在内的角龙科恐龙骨骼化石，这也是在北美以外首次发现角龙科恐龙化石。后经徐星等人研究，命名为“诸城中国角龙”（Sinoceratops zhuchengensis，图4）。

图4 诸城中国角龙（供图：解超男）

诸城中国角龙是一种中型植食性恐龙，生活在约7500 万年前的晚白垩世的山东半岛，是亚洲地区首次发现的进步的角龙类恐龙，它拥有坚硬的颈盾与鼻角，四足行走。它体长约6 米，高2 米，重约2 吨，头骨长度超过180厘米，宽度至少有105 厘米。

2008 年夏天，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的赵喜进研究员在山东诸城恐龙涧指导化石发掘工作，在富含鸭嘴龙化石的化石点发现了纤角龙科化石，实属意外，因此将其命名为“意外诸城角龙”（Zhuchengceratops inexpectus，图5）。意外诸城角龙与诸城中国角龙都属于角龙下目动物。它体长约2 米，没有角龙科恐龙一般具备的尖角和颈盾，是中国发现的第一种纤角龙科恐龙，生活在约7500 万年前的晚白垩世的山东半岛。

图5 意外诸城角龙（供图：解超男）

看过科幻电影《侏罗纪公园》的观众肯定记得，霸王龙（Tyrannosaurus rex，也称“雷克斯暴龙”“君王暴龙”）会捕食三角龙（Sterrholophus）。在晚白垩世的山东半岛，也有一种捕食三角龙近亲诸城中国角龙和意外诸城角龙的恐龙——巨型诸城暴龙（Zhuchengtyrannus magnus，图6）。巨型诸城暴龙发现于山东诸城。在2011 年，中美古生物学家对这个标本进行描述和命名。从标本保存的上颌骨和齿式（dental formula）来看，研究人员推测这种暴龙是世界上最大的暴龙类恐龙之一。根据最完整的标本，推测这种暴龙长达11 米，高达4 米，体重达6 吨。与它的近亲霸王龙一样，巨型诸城暴龙也有着长腿、大脑袋和短小的前肢。它也生存在约7500 万年前的晚白垩世的山东半岛，巨大的体型和强大的咬合力让它们在那个时代占据了食物链的顶端。

图6 巨型诸城暴龙（供图：解超男）

谈到恐龙，我们都知道它们是卵生动物。据不完全统计，目前世界上的恐龙蛋品种在80 种以上，而我国就已发现60 多种。恐龙蛋的分类方法与恐龙骨骼化石的不同，目前主要依据恐龙蛋化石的形状、大小、结构特征组合等进行分类。恐龙蛋的命名也按照当前国际上的动物分类方法和通用的双名法原则进行，并以科、属、种的分类等级将不同的恐龙蛋化石加以区分。

恐龙蛋化石既有成窝发现的，也有单个出土的。图7 中的恐龙蛋化石均埋藏于江西赣州的晚白垩世地层中。俗话说“覆巢之下，安有完卵”，用这句话来形容图7a 中的恐龙巢和蛋化石真是再恰当不过了。二十余枚长形蛋呈同心圆排列，如果顺利本应会孵化出恐龙，如今却由于地质事件全都成为死物，变成了化石。石嘴湾珊瑚蛋（图7b）属于圆形蛋科圆形蛋属，瑶屯巨型蛋（图7d）属于长形蛋科巨型蛋属，两种蛋化石的外形差异巨大。有的恐龙蛋未孵化就被掩埋，而有的恐龙蛋更是在即将孵化出小恐龙时被掩埋。如此形成的恐龙胚胎化石（图7c）是研究恐龙发育的绝佳材料，也可以为研究恐龙蛋种属和恐龙种属的联系提供详细的信息。

图7 a，恐龙巢和蛋化石；
b，石嘴湾珊瑚蛋；
c，恐龙胚胎化石；
d，瑶屯巨型蛋（供图：解超男）

与巨大的恐龙骨架化石相比，恐龙足迹化石（图8）难免显得朴素，容易被人们忽略。其实足迹化石可以提供大量的信息，科学家们通过研究这些远古的遗痕，可以推断其“主人”的身份、身体数据、群居与否、行进步态等，行迹化石还能帮助我们还原恐龙的行走姿势。

图8 刘氏莱阳龙足迹化石（供图：解超男）

在中生代，恐龙是陆地上的霸主，翼龙类则占据着天空。翼龙是翼龙目动物的统称，而恐龙是蜥臀目和鸟臀目动物的统称，二者虽然不同，却也有联系，都是属于蜥形纲双孔亚纲的动物。

在约2.2 亿年前的三叠纪晚期同时出现了翼龙和恐龙，它们有共同的祖先。恐龙在陆地上变得繁荣昌盛，而翼龙则独辟蹊径地把目光放到了天空。翼龙类是第一种学会飞行的脊椎动物。身为搏击长空的“先驱者”，它们比鸟类早了约7000 万年飞向天空。不同于鸟类的羽毛翼，也不同于蝙蝠那覆盖掌指骨间且向后与后肢和尾部相连的皮膜，翼龙的翼由身体侧面延伸到四节翼指骨之间的皮肤膜衍生而来。

无齿翼龙（Pteranodon，图9）翼展为7—9 米，生存于距今7000 万年至6500 万年的白垩纪晚期。为了生存，无齿翼龙改变了自己的食谱，主要以鱼类和软体动物为食，这就避免了与陆地上的恐龙相竞争。

图9 发现于美国堪萨斯州的无齿翼龙前肢（供图：解超男）

在翼龙统治天空的时候，一些恐龙也萌生了奔赴蓝天的愿望。2009 年9 月，中国科学家在辽宁省建昌县玲珑塔地区发现了一具距今约1.6 亿年的带毛恐龙化石，并将其命名为“赫氏近鸟龙”（Anchiornis huxleyi）。赫氏近鸟龙（图10）生活在中侏罗世晚期至晚侏罗世早期，比著名的始祖鸟（Archaeopteryx，图11）还要早1000 万至1500 万年。科学家们通过综合分析包括赫氏近鸟龙在内的兽脚类恐龙的化石记录，认为兽脚类恐龙的所有主要类群在晚侏罗世最早期之前可能都已出现，并且迅速分化。包括鸟类在内的许多重要类群就是在这次快速演化事件中出现的。

图10 赫氏近鸟龙（供图：解超男）

图11 始祖鸟化石模型（供图：解超男）

始祖鸟虽然中文名中带个鸟字，却并不是鸟类，而是一种小型兽脚类恐龙，生活在距今约1.45 亿年的晚侏罗世。始祖鸟大小如乌鸦，保留了爬行类的许多特征，例如：嘴里有牙齿，而不是形成现代鸟类那样的角质喙；
有一条由21 节尾椎组成的长尾巴；
前肢三块掌骨彼此分离，没有愈合成腕掌骨，指端有爪；
骨骼内部还没有中空的气窝。从始祖鸟保留下来的一系列与爬行动物相似的特征可以看出，它适应飞行的各方面构造还很不完善，所以推测它大概还只能在低空滑翔。

翼龙占领了天空，恐龙称霸了陆地，广袤的海洋也诞生了众多的顶级猎手。

胡氏贵州龙（Kueichousaurus hui，图12）是中国报道的第一种三叠纪水生爬行动物化石。1957 年，胡承志等人在贵州兴义绿荫村采集到一批小型爬行动物化石，著名古生物学家杨钟健为了纪念他的这项发现，将这种化石动物命名为“胡氏贵州龙”。胡氏贵州龙幼体长约3 厘米，成年个体的体长在22 厘米以上，已发现的最大个体长59 厘米。它们属于小型海生爬行动物，生活在距今2.47 亿至2.37 亿年的中三叠世。观其化石，四肢尚未退化成鳍脚，可能营两栖生活，多活动于海滨区。

图12 胡氏贵州龙（供图：解超男）

混鱼龙（Mixosaurus，图13）是迄今发现的最小的鱼龙类动物之一，外形介于像鳗鱼的杯椎鱼龙（Cymbospondylus）与像海豚的三叠纪晚期鱼龙类动物之间，“混鱼龙”的名字也由此而来。混鱼龙体长大约1 米，拥有长尾巴，尾巴有下鳍，游泳速度可达每小时40 千米。它是一种比较原始的鱼龙类，生活在三叠纪中晚期，曾广泛分布于世界各地。

图13 混鱼龙（供图：解超男）

邓氏萨斯特鱼龙（Shastasaurus tangae，图14）生存于距今约2.28 亿年的三叠纪晚期的中国贵州。萨斯特鱼龙是高度适应水生生活的大型海生爬行动物。中国发现的萨斯特鱼龙有12 米长。它有着流线型的身体和高度特化的鳍状肢，头骨的吻部狭长，上颌齿列长，牙齿数量多，下颌齿列短，牙齿只在齿骨的前半部分。它们进食可能无需咀嚼，直接吞咽，牙齿只是为了固定猎物而生。它尾椎的后部向下弯曲，深入新月状尾部的下叶，在游泳时可以给尾部提供强劲的推力。

图14 邓氏萨斯特鱼龙（供图：解超男）

板踝龙（Platecarpus，图15）的拉丁文学名意为“扁平的脚踝”，为沧龙科的一个属，生存于白垩纪晚期。化石发现于美国堪萨斯州的斯莫基希尔河白垩层。板踝龙可能是西部内陆海道最常见的沧龙类，在沧龙类中属于中等体型，身长约为4.3 米，拥有长而窄扁的尾部和鳍状肢以控制游泳方向，长有充满牙齿、破坏力极大的颌部，主食主要为鱼类、乌贼与菊石类。

图15 板踝龙（供图：解超男）

6600 万年前的生物大灭绝事件造成了16%的海洋生物科、47%的属灭绝，曾经称霸一时的恐龙也没有幸免，最终退出了生命演化的大舞台。“江山代有才人出，各领风骚数百年”：在此后的数千万年间，哺乳动物逐渐发展壮大，最终成为陆地霸主；
鲸豚类向海洋进军，站在了海洋食物链的顶端；
鸟类则成为了天空大舞台的主角；
哺乳动物的某一支因为种种机缘巧合，学会了直立行走、用火，演化成智人——现代人类的祖先。

篇幅有限，展览中的诸多生物化石不能尽叙。如果您想亲睹中生代恐龙等古生物化石的风采，感受古生物化石魅力，就来山东博物馆吧！