林木蛀干甲虫携播螨研究现状及其应用

徐云，张飞萍

(1.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012；

2.福建农林大学林学院，福建 福州 350002)

携播是指一种动物在一段时间里积极搜寻和附着在另一种动物的体表，以使前者从不利的环境转移到适宜环境的现象。在被携播者和宿主相伴期间，被携播者通常停止取食和个体发育。携播行为是动物避免近亲繁殖、逃避资源恶化、应对栖境消失的重要对策[1]。螨类由于体型微小、运动性差和耐受的环境条件范围窄，除了通过自身爬行进行扩散外，需借助气流或其它动物传播，在无气门目、中气门目、前气门目、隐气门目的许多科中均存在携播现象[2]。携播螨的携播宿主多种多样，其中昆虫是最受携播螨喜好的宿主，尤其是鞘翅目、双翅目、膜翅目的一些种类[2]。林木蛀干甲虫在幼虫期栖息在阴暗潮湿的树木韧皮部或木质部取食发育，而在成虫期则可离开树体补充营养、交尾繁殖和扩散种群。由于其幼虫期的栖息环境是螨类生存的适宜场所，通常生活着许多螨类，成虫期的扩散行为符合螨类携播需求，因此林木蛀干甲虫是携播螨的重要宿主。目前，国内外对天牛、小蠹类蛀干甲虫携播螨的研究较多，主要有南方松大小蠹Dendroctonusfronta-lis[3-4]、十二齿小蠹Ipssexdentatus[5-7]、云杉八齿小蠹Ipstypographus[8]以及多种天牛科昆虫等。为全面了解林木蛀干甲虫携播螨研究现状，探索利用具有生物防治潜能的携播螨控制林木蛀干害虫的方法，笔者综述了国内外林木蛀干甲虫携播螨的种类组成、地理分布、携播方式、对寄主的影响等，分析了林木蛀干甲虫携播螨在害虫生物防治中的应用现状和发展前景，介绍了一种极具应用潜能的松墨天牛Monochamusalternatus卵寄生性新天敌松天牛小首螨Paracarophenaxalternatus。

目前已知林木蛀干甲虫体表携播螨主要种类有4目27科37属90多种，其宿主主要为天牛科、小蠹科、象甲科等鞘翅目昆虫[5,8-33]。涉及的携播螨常见类群为中气门目的囊螨科、双革螨科、密卡螨科、尾足螨科、二爪甲螨科(表1)，前气门目的小首螨科、薄口螨科、蒲螨科、跗线螨科(表2)，无气门目的粉螨科(表3)和隐气门目的菌甲螨科(表4)等。在这些类群中，尾足螨、薄口螨和粉螨是林木蛀干甲虫体表螨类的优势类群，通常以休眠体附着于宿主鞘翅及足基节窝干扰宿主的羽化和飞行[34]。囊螨、双革螨和密卡螨是常见的捕食螨类群，常见于土壤、植物和贮藏物中，可捕食小型节肢动物及其卵，亦可捕食线虫，可以有效地降低昆虫体内线虫的数量[29-31]。跗线螨有植食性、菌食性、寄生性和捕食性等，是常见的植物病害媒介螨类，具有成对的袋状结构，可以用来储存和运输真菌孢子，加剧植物病害的传播[35-37]。小首螨和蒲螨是外寄生螨，蒲螨可寄生于鞘翅目、鳞翅目和膜翅目昆虫的成虫、蛹和幼虫，是钻蛀性害虫的生物制约因子[38-39]，而小首螨是卵寄生螨，可寄生松墨天牛卵，并通过成虫携播[27]。

表1 林木蛀干甲虫体表携播螨中气门目的种类与分布Tab.1 Species and geographical distribution of Mesostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

续表1 Tab.1(Continued)

表2 林木蛀干甲虫体表携播螨前气门目的种类与分布Tab.2 Species and geographical distribution of Prostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

表3 林木蛀干甲虫体表携播螨无气门目的种类与分布Tab.3 Species and geographical distribution of Astigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

续表3 Tab.3(Continued)

表4 林木蛀干甲虫体表携播螨隐气门目的种类与分布Tab.4 Species and geographical distribution of Cryptostigmata phoretic mites on trunk borer beetles of trees

携播螨主要以成螨或第二若螨进行携播，如粉螨科、尾足螨科主要以第二若螨休眠体携播[40]。不同种类携播螨附着宿主的方式不同，巨螯螨利用螯肢抓住昆虫的刚毛或褶皱处，寄螨的第二若螨利用第二对和第四对足上发达的爪固定在寄主体表，尾足螨利用腺体分泌一种物质形成肛柄来固定自己，薄口螨和粉螨的休眠体利用腹部吸盘将躯体吸附在昆虫表面[40-41]，小首螨的成螨利用第一对足上特化的钩状毛抓住天牛的刚毛[27]，蒲螨以刺状螯肢嵌入体表取食寄生[1]。

不同宿主携播螨的能力存在差异。一般而言，携播现象可分为非专性携播、半专性携播和专性携播，其中半专性携播属于中间过渡类型。非专性携播指一种螨可被多个物种携带，如薄胃螨属的Histiogasterarborsignis可以通过40种昆虫携播[42]。专性携播是指一种螨只选择一种或少数特定物种携播，携播螨及其宿主在躯体构造、生活史和行为上通常高度协同进化[43]，如小首螨科的种类以成螨附着于寄主体上，待寄主产卵时转移到卵上寄生，几天后膨腹体发育成熟产出后代[44]。携播螨的生命周期通常较宿主昆虫短，且两者的生活史同步以利于传播扩散种群。

携播螨对宿主的附着部位具有一定偏好。如小首螨属的Acarophenaxlacunatus能附着于谷蠹Rhyzoperthadominica的不同部位，但以胸部数量最多，头部及腹部数量较少[45]。对25种鞘翅目昆虫的调查结果显示，圆形食菌尾足螨U.orbicularis能分布在寄主的不同部位，但主要出现在鞘翅、腹侧面和第三对足上[18]。有一些携播螨对寄主性别具有偏好性。如一种根螨Rhizoglyphussp.喜附着于宿主雄虫体上[46]。

携播螨对携播宿主的影响复杂多样[47-50]。一些携播螨能从携播宿主获取食物，如大角螨Antennophorusgrandis刺激蚂蚁从口器中分泌出一种物质作为食物[1]，褐大头蚁Pheidolemegacephala携播的一种尾足螨可吸食其血淋巴，导致宿主发育畸形甚至死亡[51]，小蠹蒲螨可寄生致死携播宿主小蠹虫[3]。一些携播螨不会直接对携播宿主产生消极影响，但可寄生或捕食宿主的卵和体上线虫，如四刺枝厉螨Dendrolaelapsquadrisetus能捕食降低寄主体上线虫的密度[52]，松天牛小首螨依赖松墨天牛成虫携播，但可以寄生致死宿主子代卵[27]。还有一些携播螨能影响携播宿主的繁殖、发育和行为，如跗线螨属的携播螨可通过调节拮抗真菌小线嘴壳Ophiostomaminus的密度降低其宿主南方松大小蠹的繁殖成功率[48]，当一些甲虫体表携播螨数量过多会影响其羽化成功率[53]和飞行力[28,40]。

目前，人们对于携播螨功能的认识还不够全面深入。有研究表明，一些携播螨及其携播宿主可协同促进林木病虫害的发生[54-55]，如欧洲榆小蠹携播的斯氏肛厉螨Proctolaelapsscolyti和克拉跗线螨T.crassus可携带大量的真菌孢子，协同促进榆树枯萎病的侵染和传播[37]。但也有不少研究表明，一些携播螨在调控害虫种群中发挥了重要作用，展现出良好的生物防治应用前景[21]。如具痣唇瓢虫Chilocorusstigma及其携带的革半蚧螨Hemisarcoptesmalus具有相同的寄主，能控制75%的枣片盾蚧Parlatoriablanchardii[41]。

中华甲虫蒲螨是我国发现的一种寄生性天敌螨类并已实现规模化生产。该螨隶属于蒲螨科球腹蒲螨组，以口器刺吸寄主并分泌昆虫特异性蛋白类神经毒素麻痹寄主的神经系统，造成永久性瘫痪乃至死亡[56]，控制寄主能力极强，1 只雌成螨可麻痹比其体重大 16.6 万倍的寄主[57]。在温度25 ℃，相对湿度75%条件下，8 d左右膨腹体发育成熟产出后代，一个膨腹体可产出105～130个后代[58]。该螨寄主范围广，可寄生鳞翅目、鞘翅目、膜翅目等昆虫的幼虫和蛹，用于光肩星天牛Anoplophoraglabripennis、双条杉天牛Semanotusbifasciatus、杨干象Cryptorrhynchuslapathi、国槐叶柄小蛾Laspeyresiasp.、红火蚁Solenopsisinvicta、松梢螟Dioryctriasplendidella、合欢巢蛾Yponomeutasp.、草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda等害虫防治，取得了良好控制效果[38-39,57-64]。

此外，生态公益林重大有害生物防控福建省高校重点实验室近年发现一种对松墨天牛卵具有高寄生致死率的微型携播螨新种——松天牛小首螨，隶属于小首螨科异小首螨属[27]。该螨是小首螨科唯一被系统研究的物种，以成螨附着在松墨天牛成虫胸腹部，在天牛产卵时沿产卵器爬行到刻槽中寄生天牛卵。营两性生殖，雌成螨寄生天牛卵后腹部膨大形成膨腹体，若螨在母体膨腹体内完成发育，成螨自膨腹体胎生。在温度25 ℃条件下膨腹体3 d即可发育成熟，平均每雌可产后代71.2头，仅1～2头为雄螨，其余均为雌螨。室内试验显示，对携螨松墨天牛卵的寄生致死率可高达80.85%，对光和松墨天牛卵、成虫的行为趋向性强，可通过取食、交配和产卵等行为传播扩散和繁殖扩张种群[65]。该螨具有很强的温度适应性，利于种群保存[66]，且易于人工扩繁，展现出生物防治松墨天牛的良好应用前景。

目前，对林木蛀干甲虫携播螨中存在的生物防治功能认识十分有限，只有极个别种类得到比较系统的研究。由于这类具有生物防治功能的螨类既能够通过自身移动或随气流传播扩散，又往往与其携播宿主形成了协同关系，能够借助宿主有效扩张种群，因此其获得适宜栖境和食物的能力、对寄主搜寻定位的能力、以及建立和扩张野外种群的能力明显强于非携播天敌螨类，在害虫生物防治中表现出独特的优势和广阔的应用前景，值得高度关注和进一步深入研究。

志谢：感谢福建农林大学硕士研究生陈素琴协助收集文献！