和滢埝，唐军荣，李亚麒，母德锦，陈 诗，蔡年辉，许玉兰，陈 林
(1.西南林业大学，西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，云南 昆明 650224；
2.西南林业大学，西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，云南 昆明 650224；
3.云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 保山 678000)
云南松(Pinus yunnanensisFranch.)是松科(Pinaceae)松属(Pinus)常绿乔木，是中国西南地区主要的乡土树种及荒山造林先锋树种[1]，具有较高的生态和经济效益[2]，对云南省的林业可持续发展具有重要意义[3]。云南松苗木在生长的前3 年生长缓慢，通过合理施肥能够促进植株生长和生理代谢，提高植物对环境的适应能力[4-5]，缓解其生长缓慢的现象。因此，合理施肥已成为苗木定向培育和提高苗木质量不可或缺的技术手段。
研究植物幼苗的生长节律能够为培育壮苗、制定施肥和灌溉计划等提供科学依据[6]。针对苗木生长过程中不同阶段的生长节律进行适当的田间管理干预，能够有效地提高生产效率[7]。欧万发[8]对花椒的研究指出：树木的生长规律是外因和内因共同调控的结果；
邝雷等[9]研究表明：不同种源的任豆生长节律也不尽相同；
廖海红等[10]利用Logistics 方程拟合伞花木1 年生实生苗生长，发现苗高和地径生长情况基本呈S 型。已有研究表明：不同家系[11]、不同干形[12]及不同地理种源[13]的云南松间具有不同的生长节律，但不同施肥条件下云南松的生长节律尚未见报道。此外，分析生物体某2 个性状相对生长速率的异速生长研究[14-15]可以判别苗木性状之间生长轨迹是否发生改变，有助于揭示植物生长的理论基础[16-17]。此前，云南松异速生长研究主要集中于不同器官[18]、不同地理种源[19]、不同苗龄[20]和不同家系[21]等方面，对于不同施肥条件下云南松异速生长的跟踪调查研究也尚未见报道。因此，本研究以2 年生云南松实生苗为材料，对不同施肥水平下云南松苗高和地径进行了1.5 a 的跟踪调查，明确云南松幼苗的生长节律对不同肥料用量的响应，旨在为云南松苗期氮磷施肥量和培育优质健壮苗木提供理论基础。
试验地位于云南省昆明市西南林业大学温室大棚内(N25°04′00″，E102°45′41″，海拔1 945 m)，该地属于北亚热带半湿润高原季风气候，干湿季分明。试验地平均气温14.5 ℃，最低气温-9 ℃，最高气温32.5 ℃，降水集中在5—9 月，年降水量1 000.5 mm，光照充足，全年无霜期约240 d，全年温差小。
供试种子采自云南省弥渡云南松无性系种子园，供试苗木为2 年生播种苗，施肥前随机选取1 080 株长势基本一致、健康无病虫害的幼苗组成不同的试验组。
试验采用氮磷2 因素3 水平两两组合，氮磷用量参考王瑜等[22]的方法，共设计9 个处理(表1)，每个处理5 个小区，每个小区8 株苗木，重复3 次。试验所施外源性氮肥为尿素(CH4N2O)，磷肥为过磷酸钙(CaP2H4O8)。2020 年7 月1 日第1 次施肥，之后每隔15 d 施肥1 次，共施4 次。定期浇水和松土除草。
表1 单株云南松苗木的不同氮磷施肥处理Tab.1 Different nitrogen (N) and phosphorus (P)fertilization treatments for per plant of Pinus yunnanensis seedling g
于2020 年和2021 年6、8、10 和12 月测量数据。用直尺测量施肥当年和施肥次年的苗高，精确到0.1 cm；
用游标卡尺测量地径，精确到0.01 mm。施肥次年在上一年的基础上取出病虫害严重或已经死亡的植株，不纳入数据统计。
(1) 生长曲线拟合
苗木生长曲线用DPS 数据处理系统建立时间对苗高、地径增量的Logistics 方程拟合[23]，该模型表达式为Y=K/(1+ea-bt)。式中：Y为苗木苗高或地径的累积净增生长量；
K为苗木苗高或地径的生长极限；
t为植物生长时间；
a 和b 为常数项。速生期最大时间ts=ab-1，苗木速生起始时间t1=(a-1.317) b-1，速生结束时间t2=(a+1.317) b-1。Logistics 方程采用麦夸特法进行参数估计和显著性检验[24]。
(2) 苗高和地径的差异分析
不同施肥处理间云南松苗高和地径的变异系数计算公式为：变异系数=(标准偏差/平均值)×100%；
不同施肥处理云南松苗高和地径差异的单因素方差分析(ANOVA)采用SPSS 分析软件进行，并采用Duncan 法进行多重比较。
(3) 异速生长方程
采用标准化主轴估计法(standardized major axis estimation，SMA)对云南松苗木苗高和地径的异速生长方程参数进行估计，并采用软件SMATR Version2.0 进行计算。异速生长的表达式为y=axb[25-26]。式中：y为苗高；
x为与y对应苗木的地径；
a 和b 均为常数项。可将其线性转化为logy=blogx+loga，式中：a为截距，b为该直线的斜率，即异速生长指数[15]。
2.1.1 苗高生长模型
不同施肥条件下，施肥当年和次年云南松苗高生长数据拟合的Logistics 方程R2均大于0.8(表2)，表明Logistics 模型拟合度较好，能够较好地反映云南松实生苗的生长节律对肥料的响应。由图1 可知：拟合曲线为慢—快—慢的典型S 型生长曲线。施肥当年云南松苗木速生期均较短，持续6～7 d；
施肥次年云南松苗木的速生期发生了明显变化，其中处理2、3、4 和5 的速生期较短，持续6～7 d，处理1、6、7、8 和9 的速生期比较长，持续42～116 d。速生期内苗高急剧增长，速生期后苗高生长减缓或停止。可见，施肥能够改变云南松苗木生长节律，延长苗木速生期时间，有效增加苗木生长量。
图1 不同氮磷配施下云南松苗高净增量Logistics 拟合曲线Fig.1 Logistics fitting curve of net increase in seedling height of Pinus yunnanensis with different N and P application
表2 不同氮磷肥配施下云南松苗高净增量的Logistics 拟合方程及参数Tab.2 Logistics fitting equations and parameters for net increase in seedling height of P.yunnanensis with different N and P fertilization ratios
2.1.2 地径生长模型
不同施肥条件下，施肥当年和次年云南松地径生长数据拟合的Logistics 方程R2均大于0.9(表3)，表明Logistics 模型能够较好地反映云南松实生苗的地径对肥料的响应。由图2 可知：拟合曲线均为典型的S 型生长曲线。施肥当年处理1、2、3 和4 的地径速生期较短，持续5～7 d，而处理 5、6、7、8 和 9 的速生期较长，持续 55～89 d；
施肥次年云南松苗木的速生期相比施肥当年发生了明显的变化，其中处理3 和4 的速生期相对较短，仅持续6～7 d，而其他处理的速生期较长，持续47～85 d。可见，施肥可以在施肥次年延长苗木的速生期，改变云南松地径的生长节律，有效促进其生长。
图2 不同氮磷配施下云南松地径净增量Logistics 拟合曲线Fig.2 Logistics fitting curve of net increase in ground diameter of P.yunnanensis with different N and P application
表3 不同氮磷配施下云南松地径净增量的Logistics 拟合方程及参数Tab.3 Logistic fitting equation and parameters for net increase of ground diameter of P.yunnanensis with different N and P fertilization rations
2.2.1 苗高生长及年增量分析
由表4 可知：虽然施肥当年处理1 (CK)长势较好，但是在施肥次年随着速生期时间的延长，所有处理的年增量均高于处理1，其中施肥次年苗高长势最好的为中氮中磷处理(处理5)，该处理的苗高在施肥次年除与处理4 无显著差异外，均显著高于其他处理。施肥次年，苗高最矮的为处理1 和处理9，即在未施肥或高氮高磷处理下云南松苗木生长最差，说明施肥有助于促进苗木生长，但施肥过高则会抑制苗木生长。可见，中氮中磷处理的云南松苗高年增量最高，且变异系数较小，说明该处理下苗高生长最好，且苗木个体间的高度差异不大。
表4 苗高生长及年增量分析Tab.4 Analysis of seedling height growth and annual increment
2.2.2 地径生长及年增量分析
由表5 可知：虽然施肥当年处理1 (CK)长势较好，但是在施肥次年8 月开始，随着速生期时间的延长，所有处理的年增量均高于处理1，其中，处理4 的地径年增量最高。施肥次年，6 月地径长势最好的为处理4，且显著高于处理6 和7；
8 月和10 月地径长势最好的为处理3，且显著高于处理1、6 和7；
12 月地径长势最好的为处理8，其次为处理3。施肥次年，地径长势最差的为处理1 和7，即在未施肥或单施高氮下云南松地径生长最差，说明氮肥含量过高会抑制苗木生长；
而施肥次年10 月后各处理间地径差异不显著，说明施肥后期各处理间的差异逐渐变小。
表5 地径生长及年增量分析Tab.5 Analysis of ground diameter growth and annual increment
2.3.1 施肥当年的异速生长分析
由表6 可知：6、8、10 和12 月各处理间苗高和地径之间有共同的SMA 斜率(P＞0.05)，说明各处理间差异不显著，生长轨迹没有发生显著变化。6 月，9 个处理均表现为等速生长关系(P-1.0＞0.05)；
8 月，处理2、3 和7 表现为异速生长关系(P-1.0＜0.05)，其斜率(b)均＞1，表明苗高的生长速率快于地径；
10 月和12 月，处理3 表现为异速生长关系(P-1.0＜0.05)，且其苗高的生长速率快于地径(b＞1)，而其他8 个处理均表现为等速生长关系(P-1.0＞0.05)。
表6 施肥当年云南松苗高和地径的异速生长关系Tab.6 Allometric relationship between height and ground diameter of P.yunnanensis seedlings in the fertilization year
2.3.2 施肥次年的异速生长分析
由表7 可知：6、8、10 和12 月各处理苗高和地径之间无共同的SMA 斜率(P＜0.05)，表明异速生长轨迹发生了显著变化。6 月，处理3、5、6 和7 表现为异速生长关系(P-1.0＜0.05)，且苗高的生长速率快于地径(b＞1)；
其他处理为等速生长关系(P-1.0＞0.05)。8 月，处理1 和9 表现为等速生长关系(P-1.0＞0.05)；
其他处理均为异速生长关系(P-1.0＜0.05)，其中处理8 为地径的生长速率快于苗高(b＜1)，而其余6 个处理均为苗高的生长速率快于地径(b＞1)。10 月，处理3、4、5、7 和8 表现为异速生长关系(P-1.0＜0.05)，其中处理4 表现为地径的生长速率快于苗高(b＜1)，其余4 个处理表现为苗高的生长速率快于地径(b＞1)；
其他处理为等速生长关系(P-1.0＞0.05)。12 月，处理1 和2 表现为等速生长关系(P-1.0＞0.05)；
其他均为异速生长关系(P-1.0＜0.05)，其中处理4 表现为地径的生长速率快于苗高(b＜1)，而其余均为苗高的生长速率快于地径(b＞1)。
表7 施肥次年云南松苗高和地径的异速生长关系Tab.7 Allometric relationship between height and ground diameter of P.yunnanensis seedlings in the fertilization next year
本研究采用Logistics 方程对不同施肥处理下云南松实生苗的苗高、地径生长过程进行拟合，研究结果发现云南松苗高和地径均呈慢—快—慢的S 型生长曲线，这与前人对琼岛杨[27]、凤丹苗[28]和文冠果[29]等的生长节律研究结果相似。陈志萍等[30]指出石山木莲不同生长阶段持续时间存在差异，与本研究结果相似。虽然不同的施肥配比对云南松苗木的生长节律影响不同，但总体而言，施肥后次年速生期的时间得到了有效延长，且短速生期的处理数也相应减少，表明有效的氮磷配施可以延长速生期的生长时间，增加速生点的生长速率，提高速生期苗高和地径的生长量。因此，为了增加苗木的生长量、提高苗木质量，可以通过因地制宜进行适时、适量的施肥和灌溉，使苗木提前进入速生期，并通过加强速生期苗期的管理有效延长苗木速生期[31]。准确地划分云南松生长阶段，不仅可以对不同时期的苗木进行科学管理，还能人为加快苗木生长[32]。Logistics 模型能够较好地反映云南松实生苗的生长节律对肥料的响应，为云南松不同生长阶段的分析预测提供可靠的定量研究模型。
此外，云南松苗木生长初期非常重要，其生长状态会直接决定其未来生长趋势[33]。因此，本研究选用2 年生云南松实生播种苗，施用不同配比的肥料后持续跟踪测量其苗木生长量，结果表明林木的生长性状与生长节律之间存在密切的关系，其中生长节律受到遗传特性和环境因子的共同作用，具有规律性的周期[34]。苗高和地径受生物因素变化和测量误差等的影响，表现出不同的性状特征[35]。本研究对云南松生长节律的分析表明：施肥可以改变云南松苗木速生期，促进云南松生长。氮、磷、钾在植物生长和发育过程中具有重要作用[36]，一般而言，肥料添加在一定范围内能够促进植物生长[37]，当肥料施用轻度过量时，会先逐渐削弱对生长的促进作用，严重过量时则会抑制苗木生长[38-40]，合理的氮磷配施，能够较好地促进松树生长[41]。本研究中苗高生长和苗高年增量最大的均为中氮中磷(氮0.4 g/株，磷0.8 g/株)处理，高磷(磷1.6 g/株)处理则可促进苗木横向生长，这与林伟通等[42]的研究结果相似。
云南松苗木在生长初期的1～3 年普遍存在苗期生长缓慢的现象，这个阶段苗木主要投资地径生长，导致地径的生长速率快于苗高[18,43]。异速生长方程可以分析植物不同生长指标间的差异与对比关系，反应植物在生长过程中的资源分配问题[44]。本研究通过对施肥当年和施肥次年苗高和地径的分析发现：施肥当年苗木各处理间苗高和地径间有共同的SMA 斜率，而施肥次年苗木各处理间苗高和地径之间无共同的SMA 斜率，说明施肥次年云南松苗木生长轨迹发生显著变化，这与史元春等[45]研究指出“树高—地径异速生长关系是树木面对不同环境压力采取的最普遍的生态对策”的结论相似。本研究中，施肥当年有15 个处理表现为地径的生长速率大于苗高，这可能与云南松苗期生长缓慢的现象有关[46]；
施肥次年每个月均有7 个及以上处理表现为苗高的生长速率大于地径，这可能是因为外界环境发生变化后，苗木通过物质和能量调控改变了树高—地径的异速生长关系，从而改变了植物的生长模式[47]。因此，有效施肥可以促进云南松苗木的生长，减少苗期生长缓慢的现象。
不同氮磷配施量可改变云南松苗高和地径的生长节律，延长速生期时间；
施肥还改变了苗木的生长轨迹，施肥次年云南松苗高的生长速率明显大于地径，极大降低了林木苗期生长缓慢的现象。中氮(0.4 g/株)中磷(0.8 g/株)处理是促进云南松苗高生长的最佳肥料组合，而高磷(1.6 g/株)则可以更好地促进云南松地径的生长。本研究结果为后续开展云南松培育优质壮苗的研究奠定了理论基础。
